Sammanfattning. Under höststräcket flyger svenska sävsparvar i genomsnitt 42 km/dygn. I svenska återfyndslistor finns inga fynd mellan två på varandra följande dagar, som illustrerar ens måttliga etapper hos denna art. Skälet är troligen att den flyttande sävsparven, när den inte konfronteras med geografiska hinder, knyter samman en följd av korta etapper. Huvudtransporten måste äga rum på natten; under dagens ljusa timmar ökar flyttande sävsparvar i vikt med i snitt 0.2 g/timme, och den intagna födan har förvandlats till minst 0.4 - 0.5 g fett på kvällen. I morgonfångsten uppträder fler hanar än honor; en del hanar flyger uppenbarligen en sträcka under morgontimmarna. Sävsparvar från Ånnsjön, Jämtland visade tydlig fettanlagring i september och tidiga oktober; fåglar från Kvismaren, Närke hade däremot föga eller intet fett fram till slutet av september, och flyttare vid Oskarshamn, Småland hade konstanta eller krympande fettförråd från september till tidiga oktober. Det fett som tjänar som bränsle under en nattlig etapp kan i allt väsentligt ha utvunnits ur födan under de ljusa timmar som följt på den föregående etappen; vår hypotes är att denna kapacitet bestämmer den genomsnittliga sträcka som flygs under en dag. Å andra sidan förbrukas nog "historiska", redan existerande fettförråd helt och hållet under högtryckslägen, när flyttande sävsparvar går på höjden och bör kunna flyga 200 - 300 km i en enskild etapp.
Ett embryo till denna uppsats, "Sävsparvens höstflyttning", publicerades av Lundwall & Persson (1988) i Fågelstudier 4:1. Vi hade inga datorer den gången, allt beräknades för hand, och vi hade alltid svårt att hitta fram till relevant litteratur. Det var vår avsikt redan då att gå på detta material en andra gång; här är resultatet, baserat på kraftfull datorkapacitet, och kanske en smula extra kunskap, inhämtad över tiden. [CP]
Sävsparven Emberiza schoeniclus häckar i hela Europa (Voous 1960), den allmänt accepterade rasindelningen går tillbaka på Vaurie 1959. Nord- och centraleuropeiska populationer flyttar till Medelhavsområdet, syd- och västeuropeiska fåglar stannar eller är partiella flyttare. Det finns ett fåtal övervintrare också i Sydsverige, men de kommer inte från den lokala populationen; skånska häckfåglar är flyttare. Sävsparvar flyttar både natt och dag (Hansen 1954); i oktober kan de alltid höras locka från viss höjd under timmarna före soluppgången, och denna efternattsflyttning fortsätter med en skenbar kulmination omkring 07h - 08h (Ulfstrand et al. 1974). Siffrorna från dagliga sträckräkningar är dock i det närmaste ingenting (snittet vid Falsterbo 1973 - 99: 1163 individer, Roos 1999, och inte ens denna nivå uppnåddes 1949 - 1960, Ulfstrand et al. 1974). Det finns ett kuriöst, nonsensaktigt drag hos en del årssiffror från de dagliga räkningarna; med insats av bandspelare fångar man lätt hundra sävsparvar vid Ljunghusen, Kämpinge eller Foteviken, en mil öster om Falsterbo - och ringmärkaren har aldrig ens i sin vildaste fantasi föreställt sig att han fångat var tionde fågel på dessa lokaler! Sävsparvens årssiffror vid Falsterbo matchar inte den mängd som passerar på flyttning, så som de gör i ex. bofinkens Fringilla coelebs fall. Med all sannolikhet är sävsparven till övervägande delen en nattflyttare, som under goda betingelser kan flyga avsevärda sträckor nattetid, men som rör sig en viss sträcka också under morgontimmarna. De dagliga sträckräkningarna måste därför vara extremt känsliga för väderleksbetingade ändringar i kvoten mellan nattransport och dagtransport, och vi skulle inte satsa på att de avslöjar mycket om populationsnivåer hos denna art.
Som en uppföljning till vår analys av gulärlans Motacilla flava flyttning från Skandinavien (Lundwall & Persson 2003), vill vi här tillämpa den rättframma, reduktiva infallsvinkeln i denna studie på just sävsparven, en undvikande art inte bara när den gör sig oanträffbar i vassarnas inre, men i ännu högre grad när det handlar om strategifrågor, som kalendern för fettupplagringen före flyttningen, längden hos etapperna och den relativa vikten för dagflyttning och nattflyttning. Sävsparvens transport skall inte jämställas med transporten hos ett par vassgrannar: Acrocephalus- sångarna (Bensch & Nielsen 1999, Bibby & Green 1982), inte heller med den snabba, överväldigande massevakueringen hos ex. Fringilla-arterna. Järnsparven Prunella modularis kan utgöra den bästa jämförelsen, inte särskilt snabb i sin transport, kapabel att flytta både natt och dag, hukande och undvikande i sitt beteende. Genom att i fortsättningen ställa frågor till biometri och återfynd hoppas vi kunna åtminstone skissera sävsparvens flyttningsstrategi.
Hälften av det biometrimaterial som vi beräknat insamlades i SV-Skåne åren 1987 - 1996; 810 birds vägda, mätta och i viss utsträckning fettrankade av författarna, Kerstin Norrman och Peter Olsson. Den andra halvan, 1099 fåglar (855 årsungar och 244 adulta) insamlades 1987 - 88 vid fyra andra svenska lokaler: Oskarshamn (Tommy Larsson), Kvismare fågelstation, Idö, Söderfjärden (Lars Broberg) och Ånnsjöns fågelstation (materialet förmedlat av Thomas Holmberg); för deras belägenhet se Fig. 4. I Skåne vägdes och fettrankades fåglar såväl på sträcklokaler under morgontimmarna som i sovvassar på kvällen, denna "heltäckning" gör att multipel regressionsanalys av vikt- och fettklassutvecklingar över tiden blir särskilt givande. Fettrankningen utfördes enligt "Operation Baltic"-skalan (ex. Busse 2000) i det skånska fallet, enligt "Ottenby"-skalan (ex. Pettersson 1982) vid de andra lokalerna. Dessa skalor är inte helt förenliga, och Ottenbyskalan ger dålig separation mellan de två lägsta klasserna; det ligger en pedagogisk vinst i att peka ut detta, och vi kommer att göra det. Skälet är, att rankningen "0" i Operation Baltic-fallet har mycket lite eller inget fett i gaffelbensgropen, medan "1" har fettäckt gaffelbensgrop; enligt de vid denna tid cirkulerande framställningarna av Ottenbyskalan skulle klasserna "0" och "1" ha fettfri gaffelbensgrop. Till följd av detta kommer det att bli dålig separation mellan "0" and "1" hos många arter, och märkarna har manipulerat rankningen (ändrad rankning efter att man vägt) för att få enhetliga resultat. Det är typiskt för den intellektuella atmosfären i svensk ornitologi, att detta problem aldrig har tacklats; man har sopat det under mattan. Det finns ytterligare ett problem, som aktualiserades för oss; medelvikter för rankningar morgon och kväll är inte förenliga om fågeln äter hela dagen, denna svårighet har vi tagit hänsyn till i den föreliggande analysen.
Basreferenser till energiomsättningen hos fåglar finns i gulärleuppsatsen (Lundwall & Persson 2003), ett antal referenser till sävsparvbiometri och d:o flyttning listas här: Blümel 1982, Dornberger 1979, Haukioja 1966, Scott 1961. Återfynd av svenskmärkta sävsparvar är citerade efter "Annual report for 1960 of the Swedish Bird-Ringing Office" till "Report on Swedish Bird Ringing for 2001", urvalet är listat i ett Appendix. Tidiga svenska fynd redovisas och diskuteras av Rendahl 1959.
3. Resultat
| Kategori | n | Medelvärde ± 1 s.e.; 1 s.d. | |
| 1k F, vinge (mm) | 327 | 75.6 ± 0.1; 1.7 | |
| 1k F, vikt (g) | 324 | 18.4 ± 0.1; 1.6 | |
| 1k F, fettklass | 184 | 2.5 ± 0.1; 1.6 | |
| 1k M, vinge (mm) | 326 | 80.7 ± 0.1; 2.0 | |
| 1k M, vikt (g) | 321 | 20.4 ± 0.1; 1.8 | |
| 1k M, fettklass | 191 | 2.4 ± 0.1; 1.7 | |
| 2k+ F, vinge (mm) | 43 | 75.9 ± 0.3; 1.8 | |
| 2k+ F, vikt (g) | 42 | 18.4 ± 0.2; 1.4 | |
| 2k+ F, fettklass | 32 | 2.3 ± 0.3; 1.5 | |
| 2k+ M, vinge (mm) | 81 | 82.5 ± 0.2; 2.0 | |
| 2k+ M, vikt (g) | 82 | 21.0 ± 0.2; 1.6 | |
| 2k+ M, fettklass | 53 | 2.7 ± 0.2; 1.4 | |
För att ytterligare undersöka viktutvecklingen under dagen beräknades polynomregressionen WEIGHT mot TIME från gryning till solnedgång separat för hanar och honor av alla åldrar, resultaten visas i Fig. 1 och Fig. 2. Den genomsnittliga viktökningen från 06h till 19h var 2.65 g för hanar, 2.78 g för honor, ca 15 % påslag på gryningsvikten; bägge materialen är mycket representativa, täcker hela den ljusa delen av dygnet och lite till. (Lineära regressioner ger höggradigt signifikanta ökningar 0.21 g/timme för båda könen). Parallellt med denna viktökning ändras den genomsnittliga rankningen från "2" i gryningen till "3" (honor) och lite mer än "3" (hanar) i skymningen, en belysning av det självklara förhållandet: fettrankning är inte en (tids-)oberoende variabel. Om vi applicerar våra grova uppskattningar från Tabell II (nedan), innebär detta att 0.4 - 0.5 g fett har gjorts tillgängliga för flyttning under dagens lopp. Vidare: enligt polynomregressionen ökar hanarnas vikter mycket lite fram till c10h (en andragradsekvation kan möjligen underdriva ökningen i hanarnas fall, överdriva den i honornas), vilket indikerar att de är mer aktiva under de tidiga timmarna än honorna; materialet innehåller 101 hanar till och med 09h men bara 64 honor i samma intervall, hela skillnaden i materialstorlek mellan könen beror på dessa tidiga timmar. Å andra sidan tycks hanarnas viktökning just före solnedgången vara brantare än honornas; även om de förlorat mer vikt än honorna på grund av sin morgonaktivitet, repareras detta på kvällen. Om vi på nytt tillgriper lineär regression antyder den en möjlig viktökning som uppgår till 0.1 g/timme mellan 05h och 11h (det intervall där man kan iaktta "dagflyttning"), vilket framgår av nedanstående ekvationer:
I nästa steg standardiserades materialets samtliga parametrar genom subtraktion av medelvärdet och division med standarddeviationen, och regressionen standardiserad VIKT mot standardiserad VINGE, TID och FETTRANKNING beräknades. Proceduren är en smula irreguljär, eftersom rankningen beror av tiden på dagen, men det hela blir försvarbart om det görs i vägledande syfte. De standardiserade partiella regressionskoefficienterna mäter tillväxttakten i standarddeviationsenheter hos VIKTEN per en standarddeviationsenhets ändring hos en given parameter, medan övriga hålls konstanta. De två ekvationerna ges härnedan - notera det låga bidraget från vinglängden som ett mått på kroppsstorleken:
Mellan 1987 och 1995 fettrankades 252 hanar och 228 honor enligt Operation Baltic-skalan (ex. Busse 2000) på fyra lokaler i sydvästhörnet av Skåne: Ljunghusen på Falsterbohalvön (Christer Persson), Foteviken (Kerstin Norrman, Peter Olsson, Christer Persson) och Klagshamn och Vellinge (Peter Olsson). De första fåglarna fångades 05h i Ljunghusen, de sista 20h på de andra lokalerna, dvs. såväl före soluppgången som efter solnedgången. 1987 visste vi redan: sammanslagna fettrankningar från fåglar som rankats av olika fältarbetare, på olika lokaler och vid skilda tider är problematiska, i många fall oanvändbara i "rått" tillstånd. När vi först beräknade det skånska materialet från 1987 tillsammans med material, som skickats till oss från andra håll av Sverige 1987, kom upptäckten att materialen var oförenliga således inte som en överraskning. I bästa fall kunde man använda små stickprov, insamlade av en enda person, och det bara med yttersta försiktighet.
Trots detta blev vi besvikna över utfallet. Det värsta är, att vi inte såg det främsta skälet till att materialen var oförenliga: det kraftiga födointaget hos flyttande sävsparvar under dagens lopp (Fig. 1 och Fig. 2). Många fåglar hamnar uppenbarligen på låga fettnivåer under de tidiga morgontimmarna och blir tvungna att fortast möjligt fylla på förråden. Sådana fåglar kan uppställa rankningsproblem; deras vikter kan vara höga trots frånvaron av synligt fett. När vi först stod inför det samlade materialet, trodde vi att någon subjektiv faktor - skillnader mellan individer i tillämpningen av skalorna - var den enda orsaken till resultat som pekade i olika riktningar. Men här måste framhållas: om ett material rymmer 50 % fåglar rankade "0" i gryningen och 50 % rankade "0" vid solnedgången (ett hypotetiskt, om än något osannolikt fall) så kommer dess medelvikt inte att skilja sig från medelvikten för en grupp fåglar rankade "2" vid middagstid. När vi insåg detta i samband med arbetet på den nya uppsatsen, undersökte vi fettrankningarna i gamla material på nytt och utarbetade följande (preliminära) tumregel: medelvikten för fettklass "0" bör beräknas på material insamlat mellan 05h och 09h, inte senare, fettklass "1" kan få sträcka sig ett stycke in på eftermiddagen, materialet till fettklass "2" tas från middagstid, inte förr, och fettklasserna "3" till "5" skall företrädesvis beräknas på kvällsmaterial: från 16h framåt. Den föreslagna proceduren uteslöt 89 fåglar av 480 från vårt eget ursprungliga skånska material. Med sådana försiktighetsåtgärder kommer de flesta material sannolikt att ge regelbundna och användbara resultat, som framgår av den praktiskt taget lineära utvecklingen i Fig. 3. Det uteslutna materialet: rankning "0" från kvällen etc. måste behandlas separat. Gör man inte sådana uteslutningar kommer även det bästa material att vara till liten nytta. Samtidigt vill vi framhålla: många arter har inte ett till synes konstant födointag från gryning till solnedgång, som sävsparven har, vilket innebär att problemet inte aktualiseras i samma grad.
Ett problem kvarstår, det antyddes ovan: den genomsnittliga 05h - 09h-vikten för fettklass "0" ligger i runt tal 2 - 2.5 g högre än den fettfria eller bränslefria vikten; under de första morgontimmarna måste denna övervikt i stor utsträckning bero på metaboliskt vatten, vatten från förbränningen. Det finns inget sätt att uppskatta förhållandet mellan metaboliskt vatten, resterande fett och helt nyligen nedsvald föda, och kvoterna växlar antagligen från individ till individ. Dessa fåglar har säkert allt från 0 till 2 - 4 % (knappt synligt) fett. Från fettklass "1" och uppåt har vi antagit en kvot 50 : 50 mellan fett och [nedsvald föda + vatten] (Helms & Drury 1960), en mycket grov uppskattning; när det kommer till kritan ändrar sig denna kvot säkert också fortlöpande från gryning till solnedgång.
| Fettklass | n | Medelvikt ± 1 s.e.; 1 s.d. (g) | Mv vinge ± 1 s.e.; 1 s.d. (mm) | Övervikt/fett (fett %) |
| Hanar; n=208 | ||||
| 0 | 36 | 19.3 ± 0.2; 1.1 | 81.1 ± 0.2; 1.6 | 2.3/? (?) |
| 1 | 32 | 19.8 ± 0.3; 1.6 | 81.1 ± 0.4; 2.1 | 2.8/1.4 (7 %) |
| 2 | 40 | 20.4 ± 0.2; 1.3 | 81.8 ± 0.3; 2.2 | 3.4/1.7 (8.5 %) |
| 3 | 34 | 21.3 ± 0.3; 1.6 | 81.4 ± 0.3; 2.2 | 4.3/2.15 (10 %) |
| 4 | 38 | 21.9 ± 0.3; 1.8 | 82.0 ± 0.3; 1.9 | 4.9/2.45 (11 %) |
| 5 | 28 | 22.3 ± 0.3; 1.7 | 80.9 ± 0.3; 1.8 | 5.3/2.65 (12 %) |
| Honor; n=183 | ||||
| 0 | 25 | 16.5 ± 0.2; 1.0 | 75.7 ± 0.3; 1.9 | 1.5/? (?) |
| 1 | 36 | 17.3 ± 0.2; 1.4 | 75.3 ± 0.3; 1.6 | 2.3/1.15 (6.5 %) |
| 2 | 21 | 18.0 ± 0.2; 1.1 | 76.0 ± 0.3; 1.7 | 3.0/1.5 (8.5 %) |
| 3 | 55 | 18.8 ± 0.2; 1.3 | 76.2 ± 0.2; 1.6 | 3.8/1.9 (10 %) |
| 4 | 28 | 19.3 ± 0.3; 1.4 | 76.1 ± 0.3; 1.9 | 4.3/2.15 (11 %) |
| 5 | 18 | 20.1 ± 0.5; 2.1 | 75.6 ± 0.4; 1.8 | 5.1/2.55 (12.5 %) |
Beskrivande statistik för de fyra övriga svenska lokalerna (läge: se Fig. 4) är sammanförd i tabellerna III - VI, utvecklingen över säsongen på samma lokaler i figurerna 5, 6, 7 och 8. Fåglarna vägdes till närmaste 0.5 g vid Oskarshamn, till närmaste 0.1 g på de andra platserna; det finns bara mått av adulta från Söderfjärden (data insamlade i en ruggningsstudie). Fåglarna vid Oskarshamn var i huvudsak flyttare, som fångades under morgontimmarna, de tre andra lokalerna har goda häckande bestånd, fåglar är på plats hela dagen och födotillgången skall inte vara ett problem. Trots detta härrör nästan all biometri från morgontimmarna. Vinglängden kan ha brukats som könskriterium i något fall; detta kan inte längre kontrolleras. Måtten på adulta fåglar har sammanförts för att skapa ett årsmedelvärde för varje lokal; ruggande fåglar med växande yttre pennor är uteslutna, men häckande fåglar med någon grad av slitage har tagits med. Medelvärden för juvenila beräknades på fåglar som kunde könsbestämmas efter att ha genomgått dräktruggning, detta är fallet från mitten eller slutet av augusti. (Men återfångster från Tyskland, Belgien och Frankrike visar att förvånande många sävsparvar kan vara felkönade i sena september och tidiga oktober. Var majoritetsfelet ligger kan man tvista om: hos svenska märkare som inte tittar efter grundligt nog, eller hos kontinentmärkare som tar honor med svag halsring för hanar?) Tabellerna ger medelvärden och varianser för jämförelse mella lokalerna, figurerna illustrerar viktökningstakten från juli till september/oktober.
| Kategori | n | Medelvärde ± 1 s.e.; 1 s.d. | Kategori | n | Medelvärde ± 1 s.e.; 1 s.d. |
| 1k F, vinge (mm) | 80 | 75.4 ± 0.1; 1.3 | 1k M, vinge (mm) | 84 | 80.6 ± 0.2; 2.2 |
| 1k F, vikt (g) | 80 | 18.3 ± 0.1; 0.9 | 1k M, vikt (g) | 84 | 20.1 ± 0.1; 1.1 |
| 1k F, fettklass | 80 | 1.6 ± 0.1; 0.9 | 1k M, fettklass | 84 | 1.8 ± 0.1; 1.2 |
| Kategori | n | Medelvärde ± 1 s.e.; 1 s.d. | Kategori | n | Medelvärde ± 1 s.e.; 1 s.d. |
| 1k F, vinge (mm) | 135 | 76.1 ± 0.1; 1.6 | 1k M, vinge (mm) | 165 | 81.4 ± 0.1; 1.7 |
| 1k F, vikt (g) | 135 | 17.1 ± 0.1; 0.9 | 1k M, vikt (g) | 164 | 19.3 ± 0.1; 1.0 |
| 1k F, fettklass | 135 | 0.8 ± 0.1; 1.1 | 1k M, fettklass | 164 | 0.5 ± 0.1; 0.9 |
| 2k+ F, vinge (mm) | 45 | 76.3 ± 0.4; 2.4 | 2k+ M, vinge (mm) | 37 | 81.4 ± 0.4; 2.7 |
| 2k+ F, vikt (g) | 45 | 17.4 ± 0.2; 1.0 | 2k+ M, vikt (g) | 37 | 19.5 ± 0.2; 1.4 |
| 2k+ F, fettklass | 47 | 1.4 ± 0.2; 1.6 | 2k+ M, fettklass | 36 | 0.6 ± 0.2; 1.1 |
| Kategori | n | Medelvärde ± 1 s.e.; 1 s.d. | Kategori | n | Medelvärde ± 1 s.e.; 1 s.d. |
| 2k+ F, vinge (mm) | 42 | 77.5 ± 0.3; 1.9 | 2k+ M, vinge (mm) | 67 | 84.0 ± 0.2; 2.0 |
| 2k+ F, vikt (g) | 39 | 18.0 ± 0.2; 1.3 | 2k+ M, vikt (g) | 66 | 19.9 ± 0.1; 1.1 |
| Kategori | n | Medelvärde ± 1 s.e.; 1 s.d. | Kategori | n | Medelvärde ± 1 s.e.; 1 s.d. |
| 1k F, vinge (mm) | 28 | 76.7 ± 0.4; 2.3 | 1k M, vinge (mm) | 30 | 80.7 ± 0.2; 1.2 |
| 1k F, vikt (g) | 28 | 17.0 ± 0.3; 1.4 | 1k M, vikt (g) | 30 | 18.5 ± 0.2; 1.2 |
| 1k F, fettklass | 12 | 3.5 ± 0.5; 1.6 | 1k M, fettklass | 8 | 3.5 ± 0.7; 1.9 |
| 2k+ F, vinge (mm) | 15 | 74.9 ± 0.6; 2.2 | 2k+ M, vinge (mm) | 13 | 80.6 ± 0.9; 3.2 |
| 2k+ F, vikt (g) | 21 | 15.9 ± 0.2; 1.1 | 2k+ M, vikt (g) | 15 | 18.8 ± 0.3; 1.2 |
Om vi sedan vänder oss till viktutvecklingen över dagen, så skiljer sig Oskarshamn från övriga lokaler genom att ha negativ regression mellan 05h och 11h (ingen kvällsfångst), medan det finns svaga positiva tendenser vid både Kvismaren och Ånnsjön (men negativ tendens enskilda dagar vid Kvismaren). Generellt sett är tidpunkten på dagen inte en god prediktor för VIKT i de givna materialen. Det hela skulle kanske se annorlunda ut med mer kvällsmaterial, men detta är inte helt säkert:
Till slut de standardiserade regressionerna för alla tre lokalerna. Oskarshamns- och Kvismarematerialen är samma som tidigare, medan hela Ånnsjömaterialet har utnyttjats för att få någon signifikans. I alla tre fallen förklaras hälften av viktvariationen av kroppsstorlek (vinglängd) och synligt fett, den ringa betydelsen av tidpunkten på dagen står i bjärt kontrast till de skånska förhållandena, men behöver inte ha annan orsak än frånvaron av kvällsfångst:
Thomas Holmberg fettklassade 25 fåglar från Rödön mellan 10 september och 2 oktober; sex klassades 0 - 2, nitton 3 - 5. På dessa breddgrader lägger sävsparven på fett före avfärden, men vikterna är på intet sätt extrema; bara sex hanar i fettklasserna 4 - 6 vägde mer än 20 g. Under två sommarmånader bär fåglarna vid Ånnsjön mycket lite eller inget fett.
Data för fettklassade och könsbestämda fåglar från Kvismaren/Ässön, sena augusti och september, presenteras i tabell VII. Det främsta syftet är att demonstrera de svårigheter som är förknippade med fettklassningsskalan, materialet kommer inte att pressas på ytterligare hemligheter. De två som klassades "4" togs 26 och 29.9, hanarna som klassades "4" och "5" 26 och 29.9; fettanlagringen kan gå mycket fort undan i detta skede, och den låga frekvensen av de högsta fettklasserna beror helt enkelt på att det inte finns oktobermaterial:
| Fettklass | n | Medelvikt ± 1 s.e.; 1 s.d. (g) |
| hanar; n=162 | ||
| 0 | 115 | 19.3 ± 0.1; 1.0 |
| 1 | 26 | 18.9 ± 0.2; 0.9 |
| 2 | 16 | 19.8 ± 0.2; 0.7 |
| 3 | 3 | 19.4 ± 0.6; 1.0 |
| 4 | 1 | 20.7 |
| 5 | 1 | 20.1 |
| honor; n=134 | ||
| 0 | 76 | 17.0 ± 0.1; 0.9 |
| 1 | 28 | 17.1 ± 0.1; 0.8 |
| 2 | 15 | 17.0 ± 0.2; 0.9 |
| 3 | 13 | 17.6 ± 0.2; 0.7 |
| 4 | 2 | 18.2 ± 0.6; 0.8 |
Vid Oskarshamn hänfördes inte en enda fågel till klassen "0", och här hade klasserna "1" och "2" samma medelvikt. Vi kommer aldrig att veta om en svaghet hos Ottenbyskalan var med i spelet här; i alla händelser är frånvaron av klassen "0" fullt trovärdig på en lokal som Oskarshamn. Data för hela materialet presenteras i Tabell VIII, medelvikten för 74 hanar klassade 1 - 3 var 19.98 ± 0.13 g, s.d. 1.12 g, för 79 honor klassade 1 - 3 18.26 ± 0.10 g, s.d. 0.92 g:
| Fettklass | n | Medelvikt ± 1 s.e.; 1 s.d. (g) |
| Hanar; n=84 | ||
| 1 | 47 | 19.9 ± 0.1; 1.0 |
| 2 | 19 | 19.9 ± 0.3; 1.2 |
| 3 | 8 | 20.6 ± 0.5; 1.5 |
| 4 | 5 | 20.7 ± 0.5; 1.1 |
| 5 | 5 | 21.0 ± 0.2; 0.5 |
| Honor; n=79 | ||
| 1 | 44 | 18.1 ± 0.1; 0.8 |
| 2 | 24 | 18.2 ± 0.2; 0.9 |
| 3 | 11 | 19.0 ± 0.2; 1.1 |
Direktfynd under höststräcket av sävsparvar märkta i Sverige (och i någon utsträckning flyttande via SV-Skåne) är listade i Appendix, avstånden beräknade som ortodromer. Materialet innehåller 21 fåglar könsbestämda till hanar, 48 till honor; om fågeln ringmärktes såsom tillhörande endera könet och kontrollerades som tillhörande det andra, har könsbestämningen ignorerats. De fem snabbaste fynden har markerats med röd text, intervallen mellan märkning och återfynd var 6, 9, 13, 13 och 16 dagar, transporten 80 - 100 km/dag. Fåglar märkta före 15 September i Sydsverige är inte medtagna, men ett par augustifåglar är inkluderade från de nordligaste landskapen. Det är emellertid inte säkert att gränsdatumet 15 september approximerar avfärden för en sydsvensk sävsparv om den återfanns 45 dagar senare; den kan ha hållit sig kvar på märkplatsen både en vecka och två veckor (jfr. de låga fettnivåerna i Kvismaren i sena september under 3.2.2.). Men materialet, som bygger på en anmärkningsvärd svensk insats på sävsparven från mitten av åttiotalet till sena nittiotalet, är så bra som det någonsin kommer att bli. På kontinenten har sena fåglar från Belgien (november, december) och Frankrike (efter mitten av november) uteslutits, fastän en del fåglar möjligtvis ankommer till ex. Villeton först i sena november. Märkligt nog innehåller detta imponerande material inte ett enda fynd av en svensk sävsparv mellan två på varandra följande dagar, ett faktum som måste avspegla något speciellt drag i artens ekologi och flyttning (se diskussionen). Avstånden är plottade mot förfluten tid och regressionslinjen är inritad i Fig. 9; den genomsnittliga transporten för svenska sävsparvar är 42 km/dag, skillnader mellan hastigheten i Sverige och på kontinenten små och inte signifikanta.
5. Räckviddsuppskattningar med olika modeller
Det finns i grunden två typer av modeller, som tillgrips när man vill uppskatta en fågels flygkapacitet: en aerodynamisk, en som utgår från ämnesomsättningen under flygning. Med utgångspunkt från Pennycuicks 1975 grundläggande aerodynamiska modell har räckvidder beräknats med startvikten 20.3 g (hane) och 18 g (hona) och kroppsviktsförbrukning baserad på kaloriekvivalenterna 9.5 kcal/g (rent fett) och 6 kcal/g. (Det senare är det värde som beräknades för bofinkar vid Rybachi, Kurska näset av Dolnik & Gavrilov 1971a, b, en "black box" som gömmer möjlig blandförbränning av fett, kolhydrater och protein som bränsle, förbränning av föda i matsmältningsapparaten, vattenförluster eller -vinster under flykten). Förbrukning av 3.3 (hanar) eller 3 (honor) g får fåglarna att hamna på de antagna fettfria eller bränslefria nivåerna; 17 och 15 g. Vingspannet hos hanar har uppskattats till 225 mm, hos honor till 215 mm (vi har inte kontrollerat dessa värden och skäms för det, det kommer att göras 2004). Värdena är samlade i Tabell IX:
| Viktförlust (g) | Kalk. räckv. (km) CE= 9.5 kcal/g | Kalk. räckv. (km) CE= 6 kcal/g |
| HANE, utgångsvikt 20.3 g, uppsk. lift : drag-förh. 4.58 - 4.63. | ||
| 1.1 | 240 | 152 |
| 2.2 | 490 | 309 |
| 3.3 | 770 | 486 |
| HONA, utgångsvikt 18 g, uppsk. lift : drag-förh. 4.70 - 4.75. | ||
| 1 | 254 | 162 |
| 2 | 521 | 332 |
| 3 | 813 | 518 |
a. Skillnader i biometri mellan kön, åldrar, populationer
Den allmänt accepterade indelningen i raser hos sävsparven går tillbaka på Vaurie 1959, den utpekar tre huvudgrupper och femton subspecies. Det finns emellertid äldre indelningar, en av dem, baserad på en utläggning av Steinbacher 1930, föreställde sig en ras 'steinbacheri' norr om c60° 30' (Dalälven) i Sverige. Svensson 1992 ger näbbmått (höjd vid näbbasen) för samma område och drar slutsatsen, att det finns skäl att förkasta denna "ras". (Detta är inte så alldeles självklart; vid blotta anblicken verkar de två medelvärdena signifikant åtskilda, men Svensson ger aldrig statistik). En av författarna (CP) har mätt häckande sävsparvar mellan 67° and 68°30' N under juli månad i svenska Lappland; 10 hanar hade medelvinge 80.7 mm, s.d. 2.5 mm, medelvikt 19.7 g, s.d. 1.0 g, 7 honor medelvinge 75.7 mm, s.d. 1.5 mm, medelvikt 18.0 g, s.d. 1.0 g; dessa värden ligger mellan värdena för Ånnsjön och Kvismaren och pekar inte ut lapplandsfåglarna som särskilt småvuxna. (Näbbhöjderna sparas till en annan uppsats i framtiden). Starkt slitage hos häckfåglar i risiga biotoper i norr är sannolikt skälet till korta vingar hos häckfåglarna; i synnerhet förstagångshäckare brukar ha avbrutna vingspetsar, och om det finns en stor andel dylika fåglar i en speciell biotop kommer det att resultera i låga medelvärden för vinglängden. Slitage och åldersstruktur kan ha påverkat ex. medelvärdet för honans vinglängd i materialet från Ånnsjön.
Vid skalans andra ände möter vi stora kroppar hos hanarna efter den första fullständiga ruggningen, denna effekt möter man hos de flesta finkar; hos ex. bofinkar Fringilla coelebs och bergfinkar Fringilla montifringilla har 3k+ hanar alltid längre vingar och högre vikt än 2k-hanar (eget material; vi känner inga referenser, men de skall finnas). Denna effekt borde ligga bakom de långa vingarna hos hanen vid Söderfjärden, där sävsparvar fångas i en optimal biotop, som troligtvis attraherar och i viss utsträckning försvaras av äldre fåglar. 29 fåglar i detta material bar redan ringar sedan tidigare år. Vi hade väntat oss att Kvismaren skulle uppvisa ett liknande biometriskt material, men alla medelvärden från denna lokal ligger på en låg nivå under hela säsongen.
Slutligen frågan om utsikterna att separera könen hos oruggade ungfåglar med hjälp av vingmåttet. Allt under honans medelvärde är med stor sannolikhet honor, allt över hanens medelvärde med stor sannolikhet hanar. Om man går en standarddeviation upp från honans medelvärde kommer man in på farligt område, samma sak gäller en standarddeviation under hanens medelvärde. Könsbestämning utgående från vinglängder under medelvärdet och upp till 1 mm ovanför detta kan försvaras i honans fall, från 1 mm under medelvärdet till ovanför detta i hanens fall. Men man skall helst känna den undersökta populationens allmänna biometri!
b. Övre och nedre viktgränser hos sävsparven
I Fig. 1 och Fig. 2 är den lägsta gryningsvikten för hanar 16 - 17 g, för honor 14.5 - 15 g. Tabell II under 3.1.2. utgår från en fettfri vikt på c17 g hos hanar, c15 g hos honor. Det kommer alltid att sättas frågetecken vid dessa uppskattningar; vid vilken punkt är fett inte längre den enda energikällan, när förbränns protein, och hur ofta inträffar detta? Vidare måste det finnas skillnader mellan populationer i detta avseende; Söderfjärdens häckfåglar är stora och välnärda på sommaren, honorna väger i snitt 2 g mer än Ånnsjöns honor, de senare drar sig fram på nivåer som skulle betraktas som farligt nära den fettfria vikten under andra omständigheter. Så vad håller vi i våra händer: en småvuxen nordlig hona med en fett- eller bränslefri vikt på kanske bara 14 g, eller en storvuxen mellansvensk med fett- eller bränslefri vikt 15.5 g? Vi är helt nöjda med att slå fast att flyttande sävsparvar i SV-Skåne har i snitt åtminstone 3.5 (middagsmedelvärde) till 4 - 4.5 (kvällsmedelvärde) g kroppsvikt som bränsle för flyttning. Regressionkoefficienten 0.2 g/timme visar att minst 2.5 g av denna samlade vikt upptas mellan 06h och 19h redan under den första dag som följer på en flygetapp. Det finns få jämförelsematerial som täcker hela dygnet; den sista timmens acceleration beror hos vissa arter (ex. rödhaken Erithacus rubecula) på att alla individer dricker i skymningen, just före avfärden. Dalberg-Petersen 1972 ger tolv timmars viktökning för insektsätande vårsträckare från Hesselö/Kattegatt; ökningen är cirka ett gram och kurvorna planar ut redan vid middagstid. I sävsparvens fall är det kanske den obegränsade tillgången till frön av Phragmites, som bestämmer kvoten mellan fett transporterat som bränsle och m.l.m. direktförbränd (på dagen eller under sträckflykten) föda brukad som bränsle. De hanar som väger 23 - 24 g i skymningen har i alla händelser också stora fett-förråd, och vill man i deras fall kompensera för eventuell insats av föda i matsmältningsapparaten gör man det genom att anta en kaloriekvivalent lägre än den för rent fett, 9.5 kcal/g. Viktigt är att vi vet, att uppskattningar som utgår från kroppsvikt med en viss kvot intagen föda kan överdriva den teoretiska räckvidden hos en given art, eller bara: en särskild individ.
c. Problemet med fettklassningar
Om de skånska fettrankningarna måste förses med vissa tidsgränser för att ge användbara resultat - borde inte klassningar från andra delar av Sverige få samma förmån? Jo, kanske. Men rena morgonklassningar från Skåne ger enhetliga resultat, från Mellansverige gör de det inte; och här måste rankningsskalan hållas ansvarig. Problemen med det skånska materialet uppkom genom att vi hade biometri från gryning till skymning, problemen med andra material genom att den brukade skalan ger dålig separation mellan de lägsta klasserna. Verktyget borde skärpas, och detta kan göras bara i ett slags trial-och-error process, där medelvärden beräknas, kriterier korrigeras och så vidare, tills skalan fungerar för sävsparvar. Behovet av detta framhålles speciellt av Busse 2000. Det finns inget liknande problem när det gäller de högre fettklasserna; här är det synliga fettet så överväldigande och kriterierna så distinkta, att det inte kan råda tvivel: extravikten beror i huvudsak på upplagrat fett, intagen föda kan inte matcha fettförrådet. Det kan till och med uppträda ett visst mått av dehydrering i dessa fall. Å andra sidan kan tvivlet infinna sig omedelbart när man står inför en gryningsfågel med synlig luftsäck i gaffelbensgropen ("0" enligt Operation Baltic-skalan) men en vikt på 2 - 3 g mer än den antagna "fettfria" vikten: bör den klassas "0", "1" eller rentav "2", och bör den tas med i beräkningarna? Allt detta mynnar ut i en maning till en sorts disciplin vid fettklassningen: en ursprunglig klassning får inte ändras efter det att man vägt, och kanske borde det finnas en kompletterande "märkning" av klassningar, en asterisk som anger: detta är ett klart fall, inga misstankar om överdrivet vatteninnehåll eller stort mag- och tarminnehåll, det kan användas i beräkningar.
d. Etappen hos flyttande sävsparvar, den kroppsvikt som förbränns för att uppnå den
Newton 1972 har framhållit den "extremt snabba omvandlingen av föda till fett" hos domherrar Pyrrhula pyrrhula. Hos denna art, under höstbetingelser, uppskattades det att föda lagrad i tarm och mage kunde bidra med som mest 1.6 kcal under natten, glykogen i lever och muskler ca 0.8 kcal, medan fett (förbränt med en hastighet av 0.04 g/timme) stod för 3.8 kcal. Åtminstone 60 % av nattens energikonsumtion kunde tillskrivas förbränningen av upplagrat fett. Scott 1961 noterade det höga dagliga födointaget - minst 2.5 g - hos brittiska sävsparvar tidigt på våren, och våra egna Fig. 1 och Fig. 2 vittnar om en liknande aptit hos flyttande fåglar under hösten. Vi tror att en analogi med domherren kan försvaras; sävsparven är en fröätande art, och ökningen av genomsnittsklassningen från "2" i gryningen till "3" vid skymningen (se 3.1.1.) vittnar om en snabb födoomvandling också hos denna art. Även om vi inskränker oss till den restriktiva energiomsättningsmodellen, innebär detta att sävsparvar under dagen kan lagra upp den fettmängd som går åt som bränsle för 40 - 45 km flykt i en etapp. Enligt Ellegren 1990 flyger juvenila blåhakar Luscinia svecica etapper av samma storleksordning inom Östersjöområdet. Det är möjligt, att den genomsnittliga dagliga (eg. nattliga) flygsträckan handlar om just den födomängd som kan konverteras till fett av fågeln under en enskild dag med normal fouragering. Teoretiskt skulle sävsparven kunna flytta hela vägen till vinterkvarteren på detta sätt; vi behöver inte överanstränga fåglar eller modeller eller peka på redan existerande fettförråd. Alla korttidsfynd förbundna med Åhus (se Appendix) på Skånes ostkust talar till förmån för denna hypotes; det faktum att det inte finns ett enda återfynd inom 12 - 24 timmar tyder på en "grodhopps-"flyttning med mycket korta etapper snarare än en enda hundrakilometerstransport från Åhus till landskapets sydvästhörn.
Å andra sidan rymmer Appendix också ett halvdussin fynd av fåglar som har flugit nästan 100 km/dygn under en period av 6 - 16 dagar (röd text). Ingenting talar för att dessa fåglar flugit 100 km natt efter natt; längre etapper - 200 - 300 km - måste ha förekommit. Skånes sydvända kust skänker oss möjligheter att observera sådana situationer: när en regnfront går in från söder just före gryningen och puffar undan en högtrycksrygg, samtidigt som den avbryter en natt med intensiv flyttning. Plötsligt börjar sävsparvar falla nästan vertikalt från höjden, de har valt att avbryta sin resa hellre än att riskera en 2 1/2-timmars flygning till Rügen/Tyskland, 100 km längre söderut. De kan i och för sig vända västerut redan efter femtio kilometer och landa på Mön/Danmark, men i de flesta fall siktade de förmodligen (och hade bränsle för detta) på den fulla etappen, och de hade redan flugit en okänd sträcka när de nådde den skånska kusten 04h eller 05h. Som vi ser det, har fåglar som flyger över Sydskåne under sådana nätter bränsle för etapper av storleksordningen 300 km, och denna beredskap är kopplad till att en geografisk barriär står i deras väg: Östersjön.
Efter en flygansträngning följer - i vart fall hos de individer som flugit en ordentlig etapp - en period av återhämtning, där en optimal vattenbalans upprättas på nytt och fettförrådet byggs upp. Till skillnad från de flesta andra finkar söker sävsparvarna inte föda flockvis; i stället sprider de ut sig i vassbäddarna, efter strandlinjerna, på trädor och beten. I vassbäddar är de alltid jämnt fördelade och svåra att driva när de börjar öka i vikt, detsamma gäller för de andra biotoperna. Detta kan vara ett skäl till att sävsparvar tycks "försvinna" efter det att de anlänt till en viss lokal och fått sin ring där: de sprider ut sig och tar betäckning (ett annat kan vara att fåglar efter ett dygn flyger 40 km vidare, baserat på sitt dagliga födointag). Samma sak gäller troligen för vinterkvarteret; vi misstänker till exempel att många nyanlända fåglar fångas med "fördröjning" vid Villeton, Frankrike. Under morgontimmarna är det en lätt sak att fånga flyttare vid ledlinjer med hjälp av bandspelarlock, och samma sak gäller för små, kompakta sovvassar på kvällen, men fåglar som lägger på fett är orörliga, svåra att driva och fånga en andra gång - och därför får vi sällan eller aldrig den avgörande andra återfångst, som skulle ha kortat den tid som förflutit mellan två hållpunkter på resan. Vi upprepar det som redan sagts på denna punkt: materialet är så gott som det någonsin kommer att bli. På grund av utspridningen av rastande fåglar kommer återfynden på egen hand aldrig att berätta för oss hela sanningen om rasttider och etapplängder hos denna art. Men vi tror att vi pekat på ett par viktiga punkter: den måttliga genomsnittstransporten, den dagliga viktökningen hos sträckare och frånvaron av fynd mellan två på varandra följande dagar.
Sammanfattning:
1. Allt talar för att den effektiva transporten hos flyttande sävsparvar sker nattetid, men fåglarna rör sig en viss sträcka under dagtid också. Den dagliga genomsnittstransporten för svenska sävsparvar, beräknad på ett urval av återfynd, är 42 km/dygn.
2. Lineär regression vittnar om en genomsnittlig viktökning på 0.2 g/timme från gryning till solnedgång hos flyttande sävsparvar i SV-Skåne. I synnerhet hanarna rör sig en sträcka under morgontimmarna och intar mindre föda då; deras tillväxtkurva approximeras bättre med en andragradsekvation.
3. Under dagens lopp ökar den genomsnittliga fettklassningen från "2" till "3", vilket tyder på att intagen föda har omvandlats till minst 0.4 - 0.5 g fett.
4. Också från ett renodlat energetiskt perspektiv är denna fettmängd tillräckligt bränsle för den genomsnittliga dagstransporten. Men vi tror att sävsparvar flyger en eller flera längre etapper (2 - 300 kms) också, varvid de förbrukar det historiska fettförrådet.
5. Fåglar från Ånnsjön/Jämtland visade fettanlagring under sena september/tidiga oktober, å andra sidan hade fåglar från Kvismaren/Närke låga vikter och små fettförråd till slutet av september. Flyttare vid Oskarshamn, Småland hade låga vikter och måttliga fettförråd under morgontimmarna.
Vi vill tacka Kvismare fågelstation, Ånnsjöns fågelstation (Thomas Holmberg), Tommy Larsson och Lars Broberg för att generöst ha delat med sig av sina material! En viktig del av det skånska materialet vilar på Kerstin Norrmans och Peter Olssons fältarbete.
APPENDIX:
Inom Sverige, till Finland (n=18):